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2022年2月19日，青岛农业大学园艺学院张忠华教授团队在Horticulture Research在线发表了题为Comparative genomics analysis of bHLH genes in cucurbits identifies a novel gene regulating cucurbitacin biosynthesis的研究论文，该研究对黄瓜、甜瓜、西瓜、葫芦、冬瓜、苦瓜和南瓜七个葫芦科作物的bHLH转录因子进行比较基因组学分析，阐明了这类基因的演化历史，发现了一个调控苦味物质生物合成的新基因，对深入解析这些基因的功能提供了重要信息。

bHLH转录因子在真核生物中广泛存在，是植物中最大的转录因子基因家族之一，在植物发育、生理过程和次级代谢中发挥重要作用。该团队之前发现一个包含多个bHLH转录因子串联复制的基因簇（Bt簇），它们调控葫芦科作物不同组织中葫芦素的生物合成（Science，2014；Nature Plants，2016）。然而，这些bHLH基因如何演化形成以及功能如何分化仍未得到解答，大部分bHLH基因的功能需要进一步解析。

该研究在黄瓜、甜瓜、西瓜、葫芦、冬瓜、苦瓜和南瓜七种葫芦科作物中鉴定了1,160个bHLH基因，阐明了不同葫芦科作物该类基因的特征和分布，确定了这些 bHLH基因在不同作物之间的对应关系（图1），并揭示了bHLH串联重复基因的特征和潜在功能。

更为有趣的是，该研究通过对调控苦味物质葫芦素生物合成的Bt基因簇进行了同源性分析和系统发生树分析，发现该簇基因来源于葫芦科共有的全基因组四倍体化事件后的三个祖先基因（图2）。在此基础上，还发现了一个与Bt簇旁系同源的新保守基因簇，其包括两个串联重复的bHLH基因，旁系同源簇中的这两个基因的进化关系和基因表达特征暗示其中一个基因 (Brp) 在根中参与调控葫芦素生物合成（图2），通过生化实验和甜瓜发根转基因实验进一步证实Brp确实具有该功能（图3）。该研究为进一步研究bHLH转录因子的功能提供了重要信息，并为葫芦科作物和其他植物中葫芦素生物合成调控提供了新见解。

该成果由中国农业科学院蔬菜花卉研究所、青岛农业大学和中国农业科学院农业基因组研究所等多家单位协作完成。中国农业科学院蔬菜花卉研究所博士生许愿超为该文第一作者，青岛农业大学园艺学院张忠华教授为通讯作者。这项工作得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划和山东省人民政府“泰山学者”支持。

张忠华教授长期从事葫芦科作物比较基因组学研究，此前阐明了主要葫芦科作物的基因组和染色体演化规律和特征（Nature Genetics，2009；GigaScience, 2019；Nature Communications，2019；Nature Communications，2022），揭示了黄瓜、甜瓜和冬瓜等瓜类作物种质资源遗传多样性和驯化的遗传基础（Nature Genetics，2013；Nature Genetics，2019；Nature Communications，2019），并利用比较基因组等组学方法发现了多个重要性状（苦味、全雌等）的关键基因（Science，2014；Nature Plants，2016；Plant Cell，2015和2021；TAG，2021；Horticulture Research，2021），该项最新的成果是利用比较基因组学推动重要性状功能基因研究的又一深入进展，这些工作为推动瓜类作物研究进入组学时代和全基因组分子设计育种奠定了基础。

图1 七种葫芦科作物中bHLH基因比较基因组分析

图2 Bt cluster的演化、分化以及功能分析

图3 Brp基因参与调控苦味物质葫芦素的生物合成

论文链接：https://doi.org/10.1093/hr/uhac038